Вплоть до начала 20 в. биологи были убеждены в том, что все живое принципиально отличается от неживого и в этом отличии есть какая-то тайна. В настоящее время благодаря значительно возросшему объему знаний в области химии и физики живой материи стало ясно, что жизнь может быть объяснена в обычных понятиях химии и физики. Ниже кратко излагаются основные концепции современной биологии, касающиеся самого феномена жизни.

Биогенез. Все живые организмы происходят только от других живых организмов, и из этого правила нет исключений. Не совсем ясно, можно ли считать живыми субмикроскопические фильтрующиеся вирусы, но нет сомнений в том, что появление их в большом количестве в среде возможно только за счет размножения тех вирусов, которые уже попали туда раньше. Из невирусного вещества вирусы не возникают.

Клеточная теория. Одно из наиболее фундаментальных обобщений современной биологии - это клеточная теория, согласно которой все живые существа, включая растения и животных, состоят из клеток и продуктов выделения клеток, а новые клетки образуются путем деления существующих. Все клетки демонстрируют также сходство в основных компонентах химического состава и в основных метаболических реакциях, а активность всего организма представляет собой сумму индивидуальных активностей составляющих этот организм клеток и результатов их взаимодействия.

Генетические механизмы и эволюция. Генетическая теория гласит, что признаки особей каждого поколения передаются следующему поколению через единицы наследственности, называемые генами. Крупные сложные молекулы ДНК состоят из четырех типов субъединиц, называемых нуклеотидами, и имеют структуру двойной спирали. Информация, содержащаяся в каждом гене, закодирована особым порядком расположения этих субъединиц. Поскольку каждый ген состоит примерно из 10 000 нуклеотидов, выстроенных в определенной последовательности, существует великое множество комбинаций нуклеотидов, а соответственно и множество различных последовательностей, являющихся единицами генетической информации.

Определение последовательности нуклеотидов, образующих определенный ген, стало теперь не только возможным, но даже довольно обычным делом. Более того, ген можно синтезировать, а затем клонировать, получив таким образом миллионы копий. Если какое-то заболевание человека вызвано мутацией гена, который в результате не функционирует надлежащим образом, в клетку может быть введен нормальный синтезированный ген, и он будет выполнять необходимую функцию. Эта процедура называется генной терапией. Грандиозный проект "Геном человека" призван выяснить нуклеотидные последовательности, образующие все гены человеческого генома.

Одно из важнейших обобщений современной биологии, формулируемое иногда как правило "один ген - один фермент - одна метаболическая реакция", было выдвинуто в 1941 американскими генетиками Дж.Бидлом и Э.Тейтемом. Согласно этой гипотезе, любая биохимическая реакция - как в развивающемся, так и в зрелом организме - контролируется определенным ферментом, а фермент этот в свою очередь контролируется одним геном. Информация, заложенная в каждом гене, передается от одного поколения другому специальным генетическим кодом, который определяется линейной последовательностью нуклеотидов. При образовании новых клеток каждый ген реплицируется, и в процессе деления каждая из дочерних клеток получает точную копию всего кода. В каждом поколении клеток происходит транскрипция генетического кода, что позволяет использовать наследственную информацию для регуляции синтеза специфических ферментов и других белков, существующих в клетках.

В 1953 американский биолог Дж.Уотсон и британский биохимик Ф.Крик сформулировали теорию, объясняющую, каким образом структура молекулы ДНК обеспечивает основные свойства генов - способность к репликации, к передаче информации и мутированию. На основании этой теории оказалось возможным сделать определенные предсказания о генетической регуляции синтеза белка и подтвердить их экспериментально.

Развитие с середины 1970-х годов генной инженерии, т.е. технологии получения рекомбинантных ДНК, значительно изменило характер исследований, проводимых в области генетики, биологии развития и эволюции. Разработка методов клонирования ДНК и проведения полимеразной цепной реакции позволяют получать в достаточном количестве необходимый генетический материал, включая рекомбинантные (гибридные) ДНК. Эти методы используются для выяснения тонкой структуры генетического аппарата и отношений между генами и их специфическими продуктами - полипептидами. Вводя в клетки рекомбинантную ДНК, удалось получить штаммы бактерий, способные синтезировать важные для медицины белки, например человеческий инсулин, гормон роста человека и многие другие соединения.

Значительный прогресс был достигнут в области изучения генетики человека. В частности, проведены исследования таких наследственных болезней, как серповидноклеточная анемия и муковисцидоз. Изучение раковых клеток привело к открытию онкогенов, превращающих нормальные клетки в злокачественные. Исследования, проводимые на вирусах, бактериях, дрожжах, плодовых мушках и мышах, позволили получить обширную информацию, касающуюся молекулярных механизмов наследственности. Теперь гены одних организмов могут быть перенесены в клетки других высокоразвитых организмов, например мышей, которые после такой процедуры называются трансгенными. Чтобы осуществить операцию по внедрению чужеродных генов в генетический аппарат млекопитающих, разработан целый ряд специальных методов.

Одно из наиболее удивительных открытий в генетике - это обнаружение двух типов входящих в состав генов полинуклеотидов: интронов и экзонов. Генетическая информация кодируется и передается только экзонами, функции же интронов до конца не выяснены.

Витамины и коферменты. Открытие этих веществ, которые не являются солями, белками, жирами или углеводами, но вместе с тем необходимы для полноценного питания, принадлежит американскому биохимику польского происхождения К.Функу. С 1912, когда Функ обнаружил витамины, началось интенсивное исследование их роли в метаболизме и выяснение того, почему в пищевом рационе одних организмов должны обязательно присутствовать определенные витамины, а в рационе других их может и не быть. Сейчас твердо установлено, что соединения, которые мы относим к витаминам, необходимы для нормального метаболизма всех живых существ, включая бактерии, зеленые растения и животных, однако, если некоторые организмы способны синтезировать эти соединения сами, другие должны получать их с пищей в готовом виде. Для многих витаминов в настоящее время уже выяснена их специфическая роль в метаболизме. Во всех случаях они функционируют как часть большой молекулы вещества, названного коферментом. Кофермент служит своего рода партнером фермента и субстратом для осуществления некоторых реакций. Авитаминоз, возникающий при недостаточности того или иного витамина, есть следствие нарушений в метаболизме, вызванных нехваткой кофермента.

Гормоны. Термин "гормон" был предложен в 1905 английским физиологом Э.Старлингом, который определил его как "любое вещество, в норме выделяемое клетками в какой-то одной части тела и переносимое кровью в другие части тела, где оно проявляет свое действие во благо всего организма". Можно сказать, что эндокринология (изучение гормонов) началась с 1849, когда немецкий физиолог А.Бертольд осуществил пересадку семенников от одной птицы к другой и предположил, что эти мужские половые железы выделяют в кровь какое-то вещество, определяющее развитие вторичных половых признаков. Само же это вещество - тестостерон - было выделено в чистом виде и описано только в 1935.

Животные (как позвоночные, так и беспозвоночные) и растения вырабатывают большое число разных гормонов. Все гормоны образуются в каком-то небольшом участке организма, а потом переносятся в другие его части, где, присутствуя в очень низких концентрациях, оказывают исключительно важное регуляторное и координирующее действие на активность клеток. Таким образом, основная роль гормонов - это химическая координация, дополняющая координацию, осуществляемую нервной системой.

Экология. Согласно одной из важнейших обобщающих концепций современной биологии, все живые организмы, обитающие в определенном месте, тесно взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой. Определенные виды растений и животных распределены в пространстве не случайным образом, а образуют взаимозависимые сообщества, состоящие из продуцентов, консументов и редуцентов и связанные с определенными неживыми компонентами среды. Подобные сообщества могут быть выявлены и охарактеризованы по доминирующим видам; чаще всего это виды растений, дающие пищу и укрытие другим организмам. Экология призвана ответить на вопросы - почему те или иные виды растений и животных образуют определенное сообщество, как они взаимодействуют между собой и как влияет на них человеческая деятельность.

Особенности живых организмов. Живые организмы не содержат какого-либо особого химического элемента, которого не было бы в неживой природе. Наоборот, основные составляющие их элементы - углерод, водород, кислород и азот - довольно широко распространены на Земле. В очень небольших количествах в составе живых организмов присутствует, кроме того, множество других химических элементов. Все живые существа в большей или меньшей степени могут быть охарактеризованы по таким признакам, как размеры, форма тела, раздражимость, подвижность, а также особенности метаболизма, роста, размножения и адаптаций. Способность растений и животных приспосабливаться к своей среде позволяет им выживать при тех изменениях, которые происходят во внешнем мире. Адаптация может включать как очень быстрые изменения состояния организма, определяемые клеточной раздражимостью, так и очень длительные процессы, а именно появление мутаций и их естественный отбор.

Биологические ритмы. Многие проявления жизнедеятельности организмов имеют циклический характер. Существуют, например, сезонные циклы в динамике численности некоторых видов; известны также циклические явления в жизни популяций, повторяющиеся каждый год, каждый лунный месяц, каждый день или каждый морской прилив (или отлив). Многие биологические функции отдельно взятого организма тоже имеют периодическую природу, например, чередование сна и бодрствования. По крайней мере некоторые из этих циклов, по-видимому, регулируются внутренними биологическими часами.

Происхождение жизни. Современные теории возникновения мутаций, естественного отбора и популяционной динамики дают объяснение того, как произошли современные животные и растения от ранее существовавших форм. Вопрос о первоначальном происхождении жизни на Земле рассматривался многими биологами. Некоторые из них считали, что формы жизни были принесены из космоса, с других планет. Сторонники подобной точки зрения ссылаются на обнаруженные в 1961 и 1966 структуры в метеоритах, напоминающие окаменелости микроскопических организмов.

Теорию происхождения первых живых существ из неживой материи развивали немецкий физиолог Э.Пфлюгер, английский генетик Дж.Холдейн и русский биохимик А.И.Опарин.

Известен целый ряд реакций, посредством которых можно получить органические вещества из неорганических. Американский химик М.Калвин экспериментально показал, что излучение с высокой энергией, например космические лучи или электрические разряды, могут способствовать образованию органических соединений из простых неорганических компонентов. В 1953 американские химики Г.Юри и С.Миллер обнаружили, что некоторые аминокислоты, например глицин и аланин, и даже более сложные вещества могут быть получены из смеси паров воды, метана, аммиака и водорода, через которую всего лишь в течение недели пропускают электрические разряды.

Спонтанное зарождение живых организмов в той обстановке, которая существует на Земле в настоящее время, в высшей степени маловероятно, однако оно вполне могло произойти в прошлом. Все дело в различии условий, существовавших тогда и сейчас.

До того, как на Земле возникла жизнь, органические соединения могли накапливаться, поскольку, во-первых, не существовало плесневых грибов, бактерий и других живых существ, способных их потреблять, а во-вторых, они не подвергались спонтанному окислению, так как в атмосфере тогда отсутствовал кислород (или его было очень мало). Сейчас разработаны вполне правдоподобные теории, позволяющие объяснить, как органические вещества могли возникать в результате простых химических реакций, индуцированных электрическими разрядами, ультрафиолетовым излучением и другими физическими факторами, как эти молекулы могли затем образовать в море разбавленный бульон и как в результате их длительного взаимодействия формировались жидкие кристаллы, а затем и более сложные молекулы, по размерам приближающиеся к белкам и нуклеиновым кислотам. Процесс, аналогичный естественному отбору, мог действовать уже среди этих еще не живых, но уже очень сложных молекул. Дальнейшее объединение молекул белков и нуклеиновых кислот могло привести к появлению организмов, напоминающих ныне существующие вирусы, от которых, возможно, произошли бактерии, давшие в конце концов начало растениям и животным. Другим крупным шагом в ранней эволюции было развитие белково-липидной мембраны, которая окружала скопление молекул и позволяла одни молекулы накапливать, а другие, наоборот, выбрасывать наружу.

Все эти доводы привели ученых к заключению, что возникновение жизни на нашей планете - это событие не только вполне естественное и возможное, но и почти неизбежное. Более того, количество уже известных галактик, а соответственно и планет во Вселенной столь велико, что существование на многих из них условий, пригодных для жизни, представляется весьма вероятным. Не исключено, что жизнь на этих планетах действительно существует. Но если жизнь где-то возможна, то по прошествии достаточного времени она должна появиться и дать широкое разнообразие форм. Некоторые из этих форм могут сильно отличаться от тех, что встречаются на Земле, но другие могут быть очень похожими. Теория происхождения жизни может быть сведена к следующим тезисам: 1) органические вещества образуются из неорганических в результате воздействия физических факторов окружающей среды; 2) органические вещества взаимодействуют друг с другом, образуя все более сложные комплексы, из которых постепенно формируются ферменты и самовоспроизводящиеся системы, напоминающие гены; 3) сложные молекулы становятся более разнообразными и объединяются в примитивные, похожие на вирусы организмы; 4) вирусоподобные организмы постепенно эволюционируют и дают начало растениям и животным.

БИОЛ'ОГИЯ, биологии, мн. нет, ·жен. (от ·греч. bios - жизнь и logos - учение). Общее учение о жизни органического мира.

совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б. - все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой природой. Задачи Б. состоят в изучении всех биологических закономерностей, раскрытии сущности жизни и её проявлений с целью познания и управления ими. Термин "Б." предложен в 1802 независимо друг от друга двумя учёными - французом Ж. Б. Ламарком и немцем Г. Р. Тревиранусом. Иногда термин "Б." употребляют в узком смысле, аналогичном понятиям Экология и Биономия.

Введение

Основные методы Б.: наблюдение, позволяющее описать биологическое явление; сравнение, дающее возможность найти закономерности, общие для разных явлений (например, особей одного вида, разных видов или для всех живых существ); эксперимент, или опыт, в ходе которого исследователь искусственно создаёт ситуацию, помогающую выявить глубже лежащие свойства биологических объектов; наконец, исторический метод, позволяющий на основе данных о современном органическом мире и его прошлом познавать процессы развития живой природы. В современной Б. между этими основными методами исследования нельзя провести строгой границы; когда-то оправданное разделение Б. на описательный и экспериментальный разделы теперь утратило своё значение.

Б. тесно связана со многими науками и с практической деятельностью человека. Для описания и исследования биологических процессов Б. привлекает химию, физику, математику, многие технические науки и науки о Земле - геологию, географию, геохимию. Так возникают биологические дисциплины, смежные с другими науками, - биохимия, биофизика и пр., и науки, в которые Б. входит как составная часть, например почвоведение, включающее изучение процессов, протекающих в почве под влиянием почвенных организмов, океанология и лимнология, включающие изучение жизни в океанах, морях и пресных водах.

В связи с выходом Б. на передовые рубежи естествознания, ростом значения и относительной роли Б. среди других наук, в частности в качестве производительной силы общества, 2-ю половину 20 в. часто называют "веком Б.". Огромно значение Б. для формирования последовательно материалистического мировоззрения, для доказательства естественноисторического происхождения всех живых существ и человека с присущими ему высшими формами разумной деятельности, для искоренения веры в сверхъестественное и изначальную целесообразность (теология и телеология). Важную роль играет Б. в познании человека и его места в природе. По словам К. Маркса, Б. и разработанное в её недрах эволюционное учение дают естественноисторическую основу материалистическим взглядам на развитие общества. Победа эволюционной идеи в 19 в. покончила в науке с верой в божественное сотворение живых существ и человека (Креационизм). Б. доказывает, что в основе жизненных процессов лежат явления, подчиняющиеся законам физики и химии. Это не исключает наличия в живой природе особых биологических закономерностей, которые, однако, не имеют ничего общего с представлением о существовании непознаваемой "жизненной силы" - vis vitalis (см. Витализм). Т. о., благодаря прогрессу Б. рушатся главные опоры религиозного мировоззрения и философского идеализма. Методологической основой современной Б. является Диалектический материализм. Даже исследователи, далёкие от утверждения материализма в философских концепциях, своими работами подтверждают принципиальную познаваемость живой природы, вскрывают объективно существующие закономерности и проверяют правильность познания опытом, практикой, т. е. стихийно стоят на материалистических позициях.

Вскрываемые Б. закономерности - важная составная часть современного естествознания. Они служат основой медицины, с.-х. наук, лесного хозяйства, звероводства, охотничьего и рыбного хозяйства. Использование человеком богатств органического мира строится на принципах, вскрываемых Б. Данные Б., относящиеся к ископаемым организмам, имеют значение для геологии. Многие биологические принципы применяют в технике. Использование атомной энергии, а также космические исследования потребовали создания и усиленного развития радиобиологии и космической Б. Только на основе биологических исследований возможно решение одной из самых грандиозных и насущных задач, вставших перед человечеством, - планомерной реконструкции биосферы (См. Биосфера) Земли с целью создания оптимальных условий для жизни увеличивающегося населения планеты.

Система биологических наук Система биологических наук чрезвычайно многопланова, что обусловлено как многообразием проявлений жизни, так и разнообразием форм, методов и целей исследования живых объектов, изучением живого на разных уровнях его организации. Всё это определяет условность любой системы биологических наук. Одними из первых в Б. сложились науки о животных - Зоология и растениях - Ботаника, а также анатомия и физиология человека - основа медицины (См. Медицина). Другие крупные разделы Б., выделяемые по объектам исследования, - Микробиология - наука о микроорганизмах, Гидробиология - наука об организмах, населяющих водную среду, и т.д. Внутри Б. сформировались более узкие дисциплины; в пределах зоологии - изучающие млекопитающих - Териология, птиц - Орнитология, пресмыкающихся и земноводных - Герпетология, рыб и рыбообразных - Ихтиология, насекомых - Энтомология, клещей - Акарология, моллюсков - Малакология, простейших - Протозоология; внутри ботаники - изучающие водоросли - альгология, грибы - Микология, лишайники - лихенология, мхи - бриология, деревья и кустарники - Дендрология и т.д. Подразделение дисциплин иногда идёт ещё глубже. Многообразие организмов и распределение их по группам изучают Систематика животных и Систематика растений. Б. можно подразделить на неонтологию (См. Неонтология), изучающую современный органический мир, и палеонтологию (См. Палеонтология) - науку о вымерших животных (Палеозоология) и растениях (Палеоботаника).

Другой аспект классификации биологических дисциплин - по исследуемым свойствам и проявлениям живого. Форму и строение организмов изучают морфологические дисциплины; образ жизни животных и растений и их взаимоотношения с условиями внешней среды - Экология; изучение разных функций живых существ - область исследований физиологии (См. Физиология) животных и физиологии растений (См. Физиология растений); предмет исследований генетики (См. Генетика) - закономерности наследственности (См. Наследственность) и изменчивости (См. Изменчивость); этологии (См. Этология) - закономерности поведения животных; закономерности индивидуального развития изучает эмбриология или в более широком современном понимании - Биология развития; закономерности исторического развития - Эволюционное учение. Каждая из названных дисциплин делится на ряд более частных (например, морфология - на функциональную, сравнительную и др.). Одновременно происходит взаимопроникновение и слияние разных отраслей Б. с образованием сложных сочетаний, например гисто-, цито- или эмбриофизиология, цитогенетика, эволюционная и экологическая генетика и др. Анатомия изучает строение органов и их систем макроскопически; микроструктуру тканей изучает Гистология, клеток - Цитология, а строение клеточного ядра - Кариология. В то же время и гистология, и цитология, и кариология исследуют не только строение соответствующих структур, но и их функции и биохимические свойства.

Можно выделить в Б. дисциплины, связанные с использованием определённых. методов исследования, например биохимию (См. Биохимия), изучающую основные жизненные процессы химическими методами и подразделяемую на ряд разделов (биохимия животных, растений и т.п.), биофизику (См. Биофизика), вскрывающую значение физических закономерностей в процессах жизнедеятельности и также подразделяемую на ряд отраслей. Биохимическое и биофизическое направления исследований зачастую тесно переплетаются как между собой (например, в радиационной биохимии), так и с другими биологическими дисциплинами (например, в радиобиологии (См. Радиобиология)). Важное значение имеет Биометрия, в основе которой лежат математическая обработка биологических данных с целью вскрытия зависимостей, ускользающих при описании единичных явлений и процессов, планирование эксперимента и др.; теоретическая и математическая Б. позволяют, применяя логические построения и математические методы, устанавливать более общие биологические закономерности.

В связи с изучением живого на разных уровнях его организации выделяют молекулярную биологию (См. Молекулярная биология), исследующую жизненные проявления на субклеточном, молекулярном уровне; цитологию и гистологию, изучающие клетки и ткани живых организмов; популяционно-видовую Б. (систематику, биогеографию, популяционные направления в генетике и экологии), связанную с изучением популяций (См. Популяция) как составных частей любого Вида организмов; биогеоценологию (См. Биогеоценология), изучающую высшие структурные уровни организации жизни на Земле, вплоть до биосферы в целом. Важное место в Б. занимают как теоретические, так и практические направления исследований, резкую границу между которыми трудно провести, т.к. любое теоретическое направление неизбежно связано (прямо или косвенно, в данный момент или в будущем) с выходами в практику. Теоретические исследования делают возможными открытия, революционизирующие многие отрасли практической деятельности, они обеспечивают успешное развитие прикладных дисциплин, например промышленной микробиологии и технической биохимии, защиты растений, растениеводства и животноводства, охраны природы, дисциплин медико-биологического комплекса (Паразитология, Иммунология и т.д.). В свою очередь, отрасли прикладной Б. обогащают теорию новыми фактами и ставят перед ней задачи, определяемые потребностями общества. Из практически важных дисциплин быстро развиваются Бионика (изучение технических приложений биологических закономерностей), Космическая биология (изучение биологического действия факторов мирового пространства и проблем освоения космоса), Астробиология или Экзобиология (исследование жизни вне Земли). Изучением человека как продукта и объекта биологической эволюции занимается ряд биологических дисциплин - Антропология, генетика и экология человека, медицинская генетика, психология,- тесно связанных с социальными науками.

Особо следует выделить несколько фундаментальных областей Б., исследующих наиболее общие, присущие всем живым существам закономерности и составляющих основу современной общей Б. Это наука об основной структурно-функциональной единице организма - клетке, т. е. цитология; наука о явлениях воспроизведения и преемственности морфо-физиологической организации живых форм - генетика; наука об онтогенезе - биология развития; наука о законах исторического развития органического мира - эволюционная теория, а также физико-химическая Б. (биохимия и биофизика) и физиология, изучающие функциональные проявления, обмен веществ и энергии в живых организмах. Из приведённого далеко не полного перечня биологических дисциплин видно, как велико и сложно здание современной Б. и как прочно вместе с соседними науками, изучающими закономерности неживой природы, оно связано с практикой.

Краткий исторический очерк Современная. Б. уходит корнями в древность. Древние цивилизации на В. и Ю. Азии (Китай, Япония, Индия) развивались самобытным путём и не оказали прямого влияния на европейскую науку. Современная Б. берёт начало в странах Средиземноморья (Древний Египет, Древняя Греция). Первые систематические попытки осмыслить явления жизни были сделаны древнегреческими, а в дальнейшем древнеримскими натурфилософами и врачами (начиная с 6 в. до н. э.). Особенно большой вклад в развитие Б. внесли Гиппократ, Аристотель и Гален. В средние века накопление биологических знаний диктовалось в основном интересами медицины. Растения изучались преимущественно в связи с их лекарственными свойствами. Вскрытия человеческого тела были запрещены, и преподававшаяся по Галену анатомия была в действительности анатомией животных, главным образом свиньи и обезьяны. Аристотель был основным философским авторитетом церкви, однако многие его произведения игнорировались, а иногда запрещались. В эпоху Возрождения получили распространение сочинения античных натуралистов, а также энциклопедистов средневековья, писавших о природе. Географические открытия, связанные с путешествиями в страны Средиземноморья, а затем и к берегам Африки и вокруг неё (1497), открытие Северной Америки (1492) и др. обогатили знания о мире растений и животных. Способствовало этому и создание ботанических садов при университетах и зверинцев.

Первые ботанические труды были комментариями к сочинениям античных учёных Теофраста, Диоскорида и Плиния Старшего, В дальнейшем появляются оригинальные "травники" - перечни лекарственных растений с их кратким описанием и изображением. Растения делили на деревья, кустарники и травы. Лишь итальянский ботаник А. Чезальпино сделал попытку (1583) создания классификации на основе строения семян, цветков и плодов. У Чезальпино имеются зачатки учения о метаморфозе, а также понятий рода и вида. Многотомные компилятивные энциклопедии были составлены по зоологии: "История животных" швейцарского учёного К. Геснера (т. 1-5, 1551-87) и серия монографий (13 тт., 1599-1616) итальянского учёного У. Альдрованди. Появились описания "заморских" животных, основанные на наблюдениях в природе и на посещении далёких стран, французского учёного Г. Ронделе, итальянского - И. Сальвиани - о рыбах и морских животных, и особенно французского натуралиста П. Белона - о рыбах и птицах, а также о животных Ближнего Востока, Белон впервые попытался сопоставить строение птицы и человека, изобразив рядом их скелеты (1555).

Блестящие успехи анатомии в эпоху Возрождения были связаны с внедрением анатомирования человеческого тела в практику как преподавания, так и исследования. Факты несоответствия реальных наблюдений книжным, основанным на авторитете Галена, решился опубликовать фламандский учёный А. Везалий в своём труде "О строении человеческого тела" (1543). Опровержение утверждения Галена о наличии пор в стенке сердца, разделяющей его желудочки, показало несостоятельность теории движения крови по Галену и подвело к выводу о существовании малого круга кровообращения. Этот вывод сделали испанский учёный М. Сервет (1553), а вслед за ним итальянский - Р. Колумб (1559).

Труды анатомов подготовили великое открытие 17 в. - учение У. Гарвея о кровообращении (1628) - образец физиологического исследования на основе количественных измерений и применения законов гидравлики в соответствии с нарождающимся механическим направлением в медицине. Виднейшими представителями ятромеханики были итальянские учёные С. Санторио, пытавшийся на себе проверить количественную сторону обмена веществ в теле человека (1614), и Дж. Борелли, стремившийся объяснить законами механики все формы движения животных (1680), в том числе мышечное сокращение и пищеварение. Эти объяснения наталкивались на непреодолимые трудности и находились в оппозиции к ятрохимическому направлению (см. Ятрохимия), объяснявшему все жизненные процессы на основе учения о ферментациях (брожениях), развитого в 16 в. немецким врачом и химиком Ф. Парацельсом. Учение о ферментациях объясняло и издавна допускавшееся самозарождение, а также зарождение и развитие, совершающиеся якобы путём смешения семенных жидкостей при оплодотворении, Даже Гарвей, провозгласивший основным принципом размножения животных положение "всё из яйца" (1651), допускал самозарождение для низших животных, у которых не были обнаружены яйца. Эксперименты итальянского учёного Ф. Реди (1668), показавшего, что "самозарождение" личинок мух в гниющем мясе объясняется развитием последних из отложенных мухами яиц, в то время ещё не решили окончательно вопроса.

С созданием микроскопа (17 в.) возможности изучения живых существ расширились и углубились. Плеяда блестящих микроскопистов открывает клеточное и волокнистое строение растений (английский учёный Р. Гук, 1665; итальянский - М. Мальпиги,1675-79; английский - Н. Грю, 1671-82), мир микроскопических существ, эритроциты и сперматозоиды (голландский - А. Левенгук, 1673 и позже), изучает строение и развитие насекомых (Мальпиги, 1669; голландский - Я. Сваммердам, 1669 и позже), движение крови в капиллярах (Мальпиги, 1661), обнаруживает яйца у рыб и фолликулы в яичниках млекопитающих, принимаемые за яйца (датский - Н. Стено, 1667; голландский - Р. де Грааф, 1672), устанавливает половые различия у растений (английский - Т. Миллингтон, 1676; немецкий - Р. Камерариус, 1694). Эти открытия привели к возникновению двух ошибочных направлений в эмбриологии - овистов и анималькулистов (сперматистов), отрицавших участие одного из полов в оплодотворении. Обе точки зрения сходились на том, что истинного развития в действительности не происходит, но, по одной, в яйце, по другой, в сперматозоиде заключён готовый миниатюрный зародыш будущего организма (см. Преформизм). Теория Эпигенеза, сформулированная Аристотелем и Гарвеем, была отклонена как наивная и механистическая.

Искусственные системы растений попытались построить английский учёный Дж. Рей, описавший в своей "Истории растений" (1686-1704) свыше 18 тыс. растений, сгруппированных в 19 классов, и французский - Ж. Турнефор, распределивший их по 22 классам (1700). Рей определил понятие "вид" и, использовав труды английского учёного Ф. Уиллоби, дал классификацию позвоночных, основанную на анатомо-физиологических признаках (1693).

18 век. Всеобъемлющую для того времени "Систему природы" (1735), основанную на признании неизменности изначально сотворённого мира, предложил шведский натуралист К. Линней. Свою систему растений, названную им "сексуальной", он построил, исходя из числа тычинок и других признаков цветков. Его классификация животных была более естественной и строилась с учётом их внутренних особенностей, Линней выделил класс млекопитающих, в который он правильно включил китов, а также человека, отнесённого им вместе с обезьянами к отряду приматов. Огромная заслуга Линнея - введение бинарной номенклатуры с двойным наименованием (по роду и виду) каждой формы растений и животных. Искусственная система Линнея не удовлетворяла многих ботаников, пытавшихся найти "естественную" систему растений, в соответствии с их сходством и "сродством". Французский ботаник Б. Жюсьё осуществил её (1759) лишь в виде насаждений в Королевском саду в Трианоне (Версаль), а французский учёный М. Адансон пытался создать естественную систему семейств растений (1763). Завершил эти попытки французский ботаник А. Л. Жюсьё в своём труде "Роды растений, расположенные по естественным порядкам" (1789). Враждебную позицию по отношению ко всяким системам, в том числе и Линнея, занял французский натуралист Ж. Бюффон. Его "Естественная история", 36 тт. которой он успел опубликовать (1749-88), включает описание не только животных и человека, но и минералов и историю прошлого Земли. Бюффон искал единства в плане строения животных, строил догадки о прошлом животного мира и пытался объяснить сходство близких форм их происхождением друг от друга. Т. о., Трансформизм Бюффона был ограниченным, но и от него он был вынужден отречься под угрозой отлучения от церкви (1751). Идеи Бюффона относительно размножения и развития организмов имели большое значение для опровержения учения о преформации. Они знаменовали возврат к учению о двух семенных жидкостях, участвующих в оплодотворении (1749). Бюффон пытался возродить и античную концепцию Пангенезиса, утверждая, что в семенной жидкости собираются "органические молекулы", представляющие все части тела. Развитие особи французский учёный П. Мопертюи (1744) и Бюффон объясняли силами притяжения и отталкивания между органическими молекулами. Возрождению учения об эпигенезе больше всех способствовал русский академик К. Ф. Вольф (1759-68). Развитие он объяснял действием некоей "существенной силы", обеспечивающей движение питательных соков в зародышах. Вольф приписывал этой силе физические свойства притяжения и отталкивания, по аналогии с силой тяготения (1789). Т. о., это была не виталистическая концепция, а своеобразная реакция на "механическую" медицину. Начало этому положил немецкий врач и химик Г. Шталь, противопоставивший свою теорию Анимизма (1708) концепциям человека-машины, управляемой флюидами. Приписывая "душе" управление всей жизнедеятельностью организма, он исходил из фактов зависимости физиологических реакций от нервно-психических воздействий. Его учение о "жизненном тонусе", берущее начало от принципа "раздражимости" (английский учёный Ф. Глиссон, 1672), получило дальнейшее развитие в учении немецкого физиолога А. Галлера о раздражимости (1753). Экспериментально показав различие между сократимостью мышечных волокон и способностью нервов и мозга проводить раздражения, Галлер приписал их действию двух "сил", присущих самим волокнам и тканям организма. Вслед за Галлером чешский анатом и физиолог И. Прохаска допускает наличие единой "нервной силы", обеспечивающей без участия мозга как восприятие возбуждения, так и передачу его двигательным органам (1784). Такое же истолкование получили сенсационные опыты итальянского учёного Л. Гальвани, обнаружившего "животное электричество" (1791), что привело в дальнейшем к развитию электрофизиологии (См. Электрофизиология) (немецкий физиолог А. Гумбольдт,1797; итальянский - К. Маттеуччи, 1840; немецкий - Э. Дюбуа-Реймон, 1848).

В области физиологии дыхания много сделали английский учёный Дж. Пристли, показавший (1771-78) в опытах на растениях, что они выделяют газ, способствующий горению и необходимый для дыхания животных, а также французские - А. Лавуазье, П. Лаплас и А. Сеген, выяснившие свойства кислорода в окислительных процессах и роль его в дыхании и образовании животного тепла (1787-90). Роль солнечного света в способности зелёных листьев выделять кислород, используя углекислый газ из воздуха, установили голландский врач Я. Ингенхауз (1779), швейцарские учёные Ж. Сенебье (1782) и Н. Соссюр (1804). В конце 18 в. начинают широко изучать вещества, выделяемые из животных и растений, закладывая тем самым основы будущей органической химии (открытие мочевины, холестерина, органических кислот и др.).

Русский академик И. Кёльрёйтер окончательно доказал наличие Пола у растений, а своими работами по гибридизации показал участие в оплодотворении и развитии как яйцеклеток, так и пыльцы растений (1761 и позже). В конце века итальянский учёный Л. Спалланцани провёл точные опыты, опровергшие возможность самозарождения.

Идеи исторического развития органического мира всё настойчивее возникают во 2-й половине 18 в. Ещё немецкий философ Г. В. Лейбниц провозгласил принцип градации (См. Градация) живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Открытие швейцарским натуралистом А. Трамбле пресноводных полипов (1744) рассматривалось как нахождение таких "зоофитов". Дальнейшее развитие принцип градации получил в идее "лестницы существ" от минералов до человека, которая для одних (швейцарский натуралист Ш. Бонне, 1745,1764) была иллюстрацией идеальной непрерывности в строении существ, а для других (французский философ Ж. Б. Робине, 1768; русский писатель А. Н. Радищев, 1792-1796) - свидетельством реально происшедшего превращения живых существ. Бюффон (1749, 1778) построил смелую гипотезу об истории Земли, длительность которой он исчислял в 80-90 тыс. лет и делил на 7 периодов; лишь в последние периоды появляются на Земле растения, затем животные и, наконец, человек, Бюффон допускал превращение одних форм в другие под влиянием климата, почвы и питания. Мопертюи (1750) высказывал догадки о роли элиминации форм, не приспособленных к существованию.

19 век. Эволюционно истолковал "лестницу существ" французский учёный Ж. Б. Ламарк, нарисовав в "Философии зоологии" (т. 1-2, 1809) путь совершенствования живых существ от низших к высшим, совершающийся, как он полагал, на основе внутреннего, присущего организмам стремления к прогрессу (принцип градации). Внешняя среда вызывает отклонения от "правильной" градации и определяет приспособление видов к условиям существования либо прямым воздействием (растения и низшие животные), либо через упражнение и неупражнение органов в связи с изменением привычек (животные с нервной системой). При несомненной прогрессивности для своего времени (преодоление креационизма, обоснование эволюции живых существ под влиянием естественных причин) в понимании механизмов эволюции теория Ламарка была натурфилософской концепцией с явными элементами идеализма (внутреннее стремление к прогрессу, роль усилий животных в изменениях, всегда целесообразное и наследственное изменение признаков под прямым воздействием условий и др.) (см. Ламаркизм).

Теорию Ламарка критиковали многие, в том числе основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных французский учёный Ж. Кювье. Для объяснения исторической смены живых форм и исчезновения многих из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органическим миром под влиянием геологических катаклизмов (1825). Законченный креационистский характер придал катастроф теории (См. Катастроф теория) последователь Кювье французский биолог А. д'Орбиньи (1849). Французский учёный Э. Жоффруа Сент-Илер пытался обосновать натурфилософское учение о "единстве плана строения" животных, которое он в дальнейшем объяснял общностью их происхождения. По его представлениям, эволюционные изменения происходят внезапно в результате прямых воздействий внешней среды; особенно резкие изменения претерпевают животные в эмбриональный период. Эти идеи нашли отражение и во взглядах русского учёного К. Ф. Рулье, значительно углубившего их и предвосхитившего их подлинное эволюционное истолкование. Попытки Жоффруа обосновать единый план строения животных вызвали резкую оппозицию со стороны Кювье, противопоставившего ему учение о 4 типах строения. В публичной дискуссии (1830) Кювье одержал верх, надолго утвердив во Франции антиэволюционные концепции.

Наибольшее влияние на Б. натурфилософского направления, корни которых уходят в 18 в., оказали в Германии. Немецкие философы и естествоиспытатели также обосновывали учение о единстве плана строения организмов. Так, И. В. Гёте утверждал существование "идеи органа" и типов "прарастения" и "праживотного" (1782 - 1817); Л. Окен считал, что в основе строения и развития всех живых существ лежит "пузырёк" или инфузория (1805). Наиболее плодотворной идеей немецких натурфилософов был принцип параллелизма между онтогенезом и филогенезом (К. Кильмейер, 1793; И. Меккель, 1811), ставший впоследствии отправной точкой при формулировке биогенетического закона. (См. Биогенетический закон)

Подлинное научное подтверждение идея развития организмов нашла в эмбриологических исследованиях русских академиков Х. И. Пандера (1817) и К. М. Бэра (1827) о зародышевых листках, в обосновании Бэром принципов сравнительной эмбриологии (1828-37) и в создании немецким биологом Т. Шванном (1839) единой для всего органического мира клеточной теории (См. Клеточная теория). Учение о единстве клеточного строения всех живых существ сыграло огромную роль в развитии гистологии, эмбриологии и клеточной физиологии. На его основе Простейшие были признаны одноклеточными организмами (немецкий учёный К. Зибольд, 1848); немецкий учёный А. Кёлликер (1844), русский - Н. А. Варнек (1850) и особенно немецкий - Р. Ремак (1851-55) разработали целлюлярную эмбриологию; немецкий патолог Р. Вирхов создал "целлюлярную патологию" и провозгласил принцип "всякая клетка от клетки" (1858); немецкие учёные М. Шульце и Э. Брюкке выдвинули (1861) понятие о клетке как "элементарном организме", основными частями которого являются протоплазма и ядро.

Большие успехи были достигнуты в середине 19 в. в области физиологической химии, главным образом благодаря трудам немецкого учёного Ю.Либиха и французского - Ж. Б. Буссенго, которые установили особенности питания растений и его отличие от питания животных, сформулировав принцип круговорота веществ (См. Круговорот веществ) в природе. Либих разделил все вещества, входящие в состав живых существ, на белки, жиры и углеводы, выяснил многие химические процессы обмена веществ, в том числе образование жиров из углеводов. Немецкий учёный Ф. Вёлер впервые синтезировал органические вещества - щавелевую кислоту (1824) и мочевину (1828); однако и он и Либих допускали наличие некоей "жизненной силы" как причины жизненных явлений. Необходимость этого допущения разделяли и такие крупные физиологи того времени, как немецкий - И. Мюллер и некоторые др. Полностью отказались от него лишь французский физиолог К. Бернар и немецкий - К. Людвиг, Э. Дюбуа-Реймон и Г. Гельмгольц. Бернар выяснил роль секретов различных желёз в пищеварении (1843, 1847), доказал синтез гликогена в печени (1848), обосновал понятие "внутренней среды" организма и сформулировал основные принципы экспериментальной физиологиии медицины. Людвиг, Дюбуа-Реймон и Гельмгольц разработали основные физиологические методы исследования нервно-мышечной системы и органов чувств. В России достойным их преемником явился И. М. Сеченов, установивший торможение спинномозговых рефлексов центрами головного мозга (1863) и заложивший основы материалистического понимания высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) ("Рефлексы головного мозга").

Работы французского учёного Л.Пастера (раскрытие роли микроорганизмов в процессах брожения, 1857-64), имевшие выдающееся значение для пищевой промышленности, сельского хозяйства и др., позволили окончательно опровергнуть учение о самозарождении организмов (1860-64). В дальнейшем он показал роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях животных и человека, разработал меры борьбы против бешенства и сибирской язвы с помощью защитных прививок (см. Иммунитет). Природу процессов брожения, вызывавшую споры между сторонниками физико-химического (Либих) и микробиологического (Пастер) её объяснения, окончательно раскрыл немецкий учёный Э. Бухнер, выделив из дрожжевых грибов фермент зимазу (1897). Этим было положено начало новой науке - энзимологии (см. Ферменты). Русский врач Н.И. Лунин доказал (1881) наличие в пищевых продуктах витаминов (См. Витамины), позже названных так польским учёным К. Функом (1912). В конце 19 в. были достигнуты первые успехи в изучении химии белков и нуклеиновых кислот (немецкие биохимики Ф. Мишер, Э. Фишер, Э. Абдергальдени др.). Принципиальное значение для установления круговорота азота, серы и железа в природе имело обнаружение русским микробиологом С. Н. Виноградским (1887-91) бактерий, способных образовывать путём Хемосинтеза (открытого Виноградским) органические вещества из неорганических. Основоположник вирусологии (См. Вирусология) Д. И. Ивановский открыл новую форму организации живого - Вирусы (1892).

Крупнейшим завоеванием 19 в. было эволюционное учение Ч. Дарвина, изложенное им в труде "Происхождение видов..." (1859). Он дал опирающееся на огромное число фактов из биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии доказательство эволюционного развития органического мира. Предложив теорию естественного отбора (См. Естественный отбор), он раскрыл и механизм органической эволюции, дал причинный анализ движущих факторов эволюционного процесса. Огромное философское значение Дарвинизма состояло и в материалистическом разрешении проблемы органической целесообразности. Учение Дарвина не только окончательно изгнало из Б. креационизм и телеологию, но и внедрило в мышление биологов исторический подход ко всем явлениям жизни. Это способствовало разработке ряда новых направлений в Б.: эволюционной сравнительной анатомии (немецкий учёный К. Гегенбаур), эволюционной эмбриологии (русские биологи А. О. Ковалевский, И. И. Мечников), эволюционной палеонтологии (В. О. Ковалевский). На этой же основе был сформулирован биогенетический закон (немецкие учёные Ф. Мюллер, 1864; Э. Геккель, 1866 и позже) и разработан ряд филогенетических обобщений. С развитием эволюционного учения огромный размах получили зоо- и фитогеография (английские учёные Ф. Склетер и А. Уоллес, русские - Н. А. Северцов и А. Н. Бекетов, немецкие - А. Гризебах и А. Энглер, датский - Э. Варминг и мн. др.). Большую роль в пропаганде дарвинизма сыграли в Англии Т. Гексли, в Германии Э. Геккель. В России крупнейший вклад в пропаганду и развитие эволюционной теории внесли К. А. Тимирязев и целая плеяда сравнительных анатомов, эмбриологов, палеонтологов (М. А. Мензбир, В. М. Шимкевич, А. Н. Северцов, П. П. Сушкин, М. В. Павлова, А. А. Борисяк и др.).

Учение о естественном отборе быстро получило самое широкое признание. Однако невыясненность закономерностей изменчивости и наследственности служила источником расхождений в толковании факторов эволюции. К концу 19 в. возникли различные направления Неодарвинизма, Неоламаркизма, а также откровенно антиэволюционистские тенденции.

Попытки раскрыть механизмы наследственности умозрительно (английские учёные Г. Спенсер, 1864, Ч. Дарвин, 1868, Ф. Гальтон, 1875; немецкие - К. Негели, 1884, А. Вейсман, 1883-92; голландский - Х. де Фриз, 1889, и мн. др.) не увенчались успехом. Лишь Г. Менделю удалось установить основные закономерности наследственности (1865). Однако его работа осталась незамеченной, и лишь успехи цитологии и эмбриологии подготовили её переоткрытие (1900) и правильную оценку в 20 в. Первым шагом в этом направлении было раскрытие тонких процессов распределения хромосом при клеточном делении - Митозе (французский биолог А. Шнейдер, 1873; русский - И. Д. Чистяков, 1874; польский - Э. Страсбургер, 1875; немецкий - В. Флемминг, 1882, и др.). Далее были выяснены процессы оплодотворения, созревания гамет и явление редукции хромосом (см. Мейоз) сначала у животных (немецкий биолог О. Гертвиг, 1875; бельгийский - Э. ван Бенеден, 1875-1884; немецкий - Т. Бовери, 1887-1888), а затем и у растений (русский - И. Н. Горожанкин, 1880-1883; русский - С. Г. Навашин, 1898; французский - Л. Гиньяр, 1899).

В 80-х гг. 19 в. большое развитие получила экспериментальная эмбриология, названная первоначально "механикой развития" (немецкий эмбриолог В. Ру, 1883 и позже). Выяснение роли внешних и внутренних факторов в развитии, а также взаимоотношения частей зародыша привело вскоре к большим теоретическим спорам и частично к возрождению витализма (немецкий биолог Х. Дриш и др.).

20 век характеризуется развитием новых биологических дисциплин и подъёмом исследований в "классических" отраслях Б., в том числе на основе дальнейшей специализации или интеграции старых разделов. Особенно интенсивно развиваются в 20 веке генетика, цитология, физиология животных и растений, биохимия, эмбриология, эволюционное учение, экология, учение о биосфере, а также микробиология, вирусология, паразитология и многие другие отрасли Б.

Отправным пунктом развития генетики стал Менделизм, подкрепленный рядом обобщений, в том числе мутационной теорией голландского учёного Х. де Фриза (1901-03), сыгравшей, несмотря на ошибочность многих положений, важную роль в подготовке синтеза генетики и теории эволюции. Были разработаны понятия ген, генотип, фенотип (датский учёный В. Иогансен, 1909), обоснована Хромосомная теория наследственности (американские учёные Т. Х. Морган, А. Стёртевант, Г. Дж. Мёллер, К. Бриджес и др.). Важное методологическое значение приобрёл вопрос о причинах возникновения наследственных изменений - мутаций (См. Мутация). Доказательства влияния на мутационный процесс физических, а затем и химических факторов (русские учёные Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925, В. В. Сахаров, 1932, и др. и особенно американские учёные Г. Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928, и др.) окончательно опровергли автогенетические концепции (см. Автогенез) генетиков, подчёркивавших самопроизвольный характер возникновения мутаций, и твёрдо обосновали материалистическую трактовку Мутагенеза.

Биохимическая природа генов и матричный принцип их воспроизведения сначала постулировались чисто теоретически в форме представления о "наследственных молекулах" (Н. К. Кольцов, 1927 и позже). В дальнейшем с помощью явлений трансдукции (См. Трансдукция) и трансформации (См. Трансформация) у микроорганизмов удалось доказать, что носителями генетической информации являются нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК), заключённые в хромосомах (1944). Эти открытия положили начало молекулярной генетике. Выяснение структуры молекул ДНК (американский учёный Дж. Уотсон и английский - Ф. Крик, 1953) и разработка методов их выделения из вирусов и бактерий позволили добиться синтеза ДНК in vitro на основе ДНК фага. Оказалось, что синтезированная ДНК обладает такой же инфекционностью, как и исходная ДНК фага (американский учёный А. Корнберг, 1967).

На основе внедрения в Б. методов физики, химии, математики и др., а также успехов в области познания структуры белков (См. Белки), закономерностей их синтеза, передачи и осуществления наследственных факторов расширяется круг исследований на молекулярном уровне. Расшифрована последовательность расположения аминокислот свыше чем в 200 белках, выяснены их вторичная структура и способ укладки полипептидных нитей в молекуле белка. На гигантских хромосомах из клеток слюнной железы дрозофилы была доказана нуклеопротеидная структура хромосом. Удалось очистить вирус табачной мозаики, показав нуклеопротеидную структуру вирусов и фагов.

Науки, изучающие индивидуальное развитие организмов, также добились значительных успехов: разработаны методы экспериментального Партеногенеза и Андрогенеза, изучена детерминация развития частей и органов зародыша [учения о "градиентах" (американский учёный Ч. Чайлд, 1915 и позже), об "организаторах" (немецкий - Х. Шпеман, 1921 и позже)], заложены основы сравнительно-эмбриологического направления в Б. развития (русский - Д. П. Филатов). Важные достижения имеются в регуляции процессов восстановления тканей и органов (см. Регенерация) и их пересадке (см. Трансплантация), что имеет большое значение для восстановительной хирургии. Глубже изучены иммунология групп крови (См. Группы крови), свойства и структура антител (См. Антитела), вырабатываемых организмом в ответ на вторжение антигенов (См. Антигены).

Значительные успехи достигнуты в физиологии (См. Физиология) и биохимии (См. Биохимия) животных: учение об условных рефлексах (См. Условные рефлексы), разработанное И. П. Павловым; бурное развитие нейрофизиологии; изучение физиологии и биохимии мышечного сокращения; выделение и всестороннее исследование ферментов, определяющих направление и скорость различных процессов биосинтеза, и осуществление с их помощью синтеза гормонов (инсулин и др.), витаминов, ферментов (рибонуклеаза и др.) и иных биологически активных веществ. Физиология растений добилась успехов в познании химии Фотосинтеза, в изучении участвующих в нём пигментов и прежде всего хлорофилла, который удалось искусственно синтезировать. Есть успехи в изучении роста и развития растений, например выделены и частично синтезированы некоторые гормоны роста (Ауксины, Гиббереллины).

Многие исследования, в том числе и советских биологов, имели не только теоретические, но и важное прикладное значение, например для медицины или сельского хозяйства. Таковы учение о трансмиссивных заболеваниях и природной очаговости Е. Н. Павловского, капитальные труды по паразитологии В. А. Догеля, В. Н. Беклемишева и К. И. Скрябина, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений Н. И. Вавилова и мн. др.

Существенное развитие получила эволюционная теория. Так, в 20-30-х гг. был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Вскрытие роли в эволюции популяций (См. Популяция) как мутационного процесса, так и динамики численности и изоляции, при направляющем действии отбора, позволило разработать современные эволюционные представления, подкрепляющие, углубляющие и развивающие дарвинизм. Теоретический анализ этих процессов дали русский учёный С. С. Четвериков (1915, 1926), американский - С. Райт (1921-32), английские - Дж. Б. С. Холдейн (1924-32) и Р. Фишер (1928-30). Изучение природных популяций подтвердило правильность этого анализа и раскрыло сущность микроэволюции (См. Микроэволюция) - процессов, протекающих на уровне до видообразования. Выделение микро- и макроэволюционных уровней способствовало разработке теории факторов эволюции (советский биолог И. И. Шмальгаузен и др.), обоснованию главных типов эволюции и вычленению из них в качестве основных - Ароморфозов и идиоадаптаций (См. Идиоадаптация) (А. Н. Северцов), развитию представлений о темпах и формах эволюции.

Большие успехи достигнуты в изучении закономерностей образа жизни организмов и их связи со средой обитания, т. е. в экологии как особей и популяций, так и сложных сообществ (биоценозов и экосистем). Выявлены закономерности связи условий среды с распределением организмов в пространстве и времени; особенности сложной структуры популяций и биоценозов; факторы, определяющие динамику численности популяций, и другие фундаментальные зависимости. Созданы концепции трофических уровней, цепей питания, жизненных форм, экологических ниш, биологической продуктивности и связанных с ней понятий и представлений. Крупнейшим достижением Б. является создание советскими учёными В. И. Вернадским биогеохимии и учения о биосфере (1926) и В. Н. Сукачевым - биогеоценологии (См. Биогеоценология), которые составят научную основу взаимоотношений человечества со средой своего обитания - биосферой Земли.

Развитие большинства из упомянутых и, других важных направлений современной Б. было подготовлено в СССР научной деятельностью многих выдающихся биологов. Помимо названных, следует вспомнить имена биохимиков А. Н. Баха, В. С. Гулевича, А. Р. Кизеля, В. И. Палладина, Я. О. Парнаса, Д. Н. Прянишникова; физиологов В. М. Бехтерева, Н. Е. Введенского, Л. А. Орбели, А. Ф. Самойлова, А. А. Ухтомского; микробиологов Б. Л. Исаченко, В. Л. Омелянского, В. О. Таусона; ботаников В. Л. Комарова, С. П. Костычева, Н. А. Максимова; зоологов Л. С. Берга, Н. М. Книповича, В. М. Шимкевича; гистологов, эмбриологов и генетиков С. Н. Давиденкова, М. М. Завадовского, А. А. Заварзина, С. Г. Левита, А. С. Серебровского, Ю. А. Филипченко, Н. Г. Хлопина и многих других, оставивших крупные научные школы.

Однако развитие Б. в СССР отмечено не только периодами успехов и открытий, В 1936 и 1939 имел место ряд острых дискуссий по методологическим проблемам теоретической Б. В ходе этих дискуссий подверглись резкой, субъективистской критике некоторые положения генетики и дарвинизма и основанные на них принципы селекции. Группа учёных (Т. Д. Лысенко и др.) отстаивала ошибочные, механистические взгляды на природу наследственности, видообразования, естественного отбора, органической целесообразности и др. Эти взгляды были декларированы как развитие научного наследия выдающегося советского селекционера И. В. Мичурина и названы "мичуринской биологией" и "творческим дарвинизмом". После сессии ВАСХНИЛ (1948) обстановка особенно обострилась, исследования ряда направлений общей биологии полностью прекратились. Всё это создало почву для распространения непроверенных фактов и гипотез (учение о неклеточном "живом веществе", скачкообразное "порождение" видов, "превращение" вирусов в бактерии и др.). Отрицательную роль сыграли также дискуссии по физиологии (Объединённая сессия АН и АМН СССР, 1950), по эволюционной морфологии (1953). Всё это сильно затормозило развитие в СССР генетики, эволюционного учения, цитологии, молекулярной Б., физиологии, эволюционной морфологии, систематики и других отраслей Б. Коренная нормализация положения произошла в октябре 1964, когда были предприняты меры по восстановлению и развитию современного генетического и других направлений (созданы соответствующие институты, организовано Всесоюзное общество генетиков и селекционеров, резко усилена подготовка специалистов в этих областях). Это обеспечивает активное участие советской Б. в бурном развитии мирового естествознания, на передовых рубежах которого во 2-й половины 20 в. находится Б.

Уровни организации и изучения жизненных явлений

Для живой природы характерно сложное, иерархическое соподчинение уровней организации её структур. Вся совокупность органического мира Земли вместе с окружающей средой образует биосферу (См. Биосфера), которая складывается из биогеоценозов - областей с характерными природными условиями, заселённых определёнными комплексами (Биоценозами) организмов; биоценозы состоят из популяций - совокупностей животных или растительных организмов одного вида, живущих на одной территории; популяции состоят из особей; особи многоклеточных организмов состоят из органов и тканей, образованных различными клетками; клетки, как и одноклеточные организмы, состоят из внутриклеточных структур, которые строятся из молекул. Для каждого из выделенных уровней характерны свои закономерности, связанные с различными масштабами явлений, принципами организации, особенностями взаимоотношения с выше- и нижележащими уровнями. Каждый из уровней организации жизни изучается соответствующими отраслями современной Б. На молекулярном уровне биохимией, биофизикой, молекулярной биологией, молекулярной генетикой, цитохимией, многими разделами вирусологии, микробиологии изучаются физико-химические процессы, осуществляющиеся в живом организме. Исследования живых систем на этом уровне показывают, что они состоят из низко- и высокомолекулярных органических соединений, практически не встречающихся в неживой природе. Наиболее специфичны для жизни такие Биополимеры, как белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также липиды (жироподобные соединения) и составные части их молекул (аминокислоты, нуклеотиды, простые углеводы, жирные кислоты и др.). На молекулярном уровне изучают синтез и репродукцию, распад и взаимные превращения этих соединений в клетке, происходящий при этом обмен веществом, энергией и информацией, регуляцию этих процессов. Уже выяснены основные пути обмена, важнейшая особенность которых - участие биологических катализаторов - белков-ферментов, строго избирательно осуществляющих определённые химические реакции. Изучено строение ряда белков и некоторых нуклеиновых кислот, а также многих простых органических соединений. Показано, что химическая энергия, освобождающаяся в ходе биологического окисления (гликолиз, дыхание), запасается в виде богатых энергией (макроэргических) соединений, в основном аденозинфосфорных кислот (См. Аденозинфосфорные кислоты) (АТФ и др.), и в дальнейшем используется в требующих притока энергии процессах (синтез и транспорт веществ, мышечное сокращение и др.). Крупный успех Б. - открытие генетического кода (См. Генетический код). Наследственные свойства организма "записаны" в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК) четырьмя видами чередующихся в определённой последовательности мономеров-нуклеотидов. Способность молекул ДНК удваиваться (самокопироваться) обеспечивает их воспроизведение в клетках организма и наследственную передачу от родителей к потомкам. Реализация наследственной информации происходит при участии синтезируемых на матричных молекулах ДНК молекул рибонуклеиновой кислоты (См. Рибонуклеиновые кислоты) - РНК, которые переносятся от хромосом ядра на специальные внутриклеточные частицы - Рибосомы, где и осуществляется биосинтез белка. Т. о., закодированная в ДНК наследственность контролирует через белки-ферменты как структурные белки, так и все основные свойства клеток и организма в целом.

Биологические исследования на молекулярном уровне требуют выделения и изучения всех видов молекул, входящих в состав клетки, выяснения их взаимоотношений друг с другом. Для разделения макромолекул используются их различия в плотности и размерах (Ультрацентрифугирование), зарядах (Электрофорез), адсорбционных свойствах (Хроматография). Взаимное пространственное расположение атомов в сложных молекулах изучают методом рентгеноструктурного аналаза (См. Рентгеноструктурный анализ). Пути превращения веществ, скорости их синтеза и распада исследуют путем введения соединений, содержащих радиоактивные атомы. Важным методом является также создание искусственных модельных систем из выделенных клеточных компонентов, где частично воспроизводятся процессы, идущие в клетке. (Все биохимические процессы в клетке происходят не в однородной смеси веществ, а на определённых клеточных структурах, создающих пространственную разобщённость различных одновременно протекающих реакций.)

При переходе к исследованию клеточных структур, состоящих из определённым образом подобранных и ориентированных молекул, Б. поднимается на следующий уровень организации жизни - клеточный. На этом уровне цитология, гистология и их подразделения (кариология, цитогенетика, цито- и гистохимия, цитофизиология и др.), а также многие разделы вирусологии, микробиологии и физиологии изучают строение клетки и внутриклеточных компонентов, а также связи и отношения между клетками в разных тканях и органах. Клетка - основная самостоятельно функционирующая единица структуры многоклеточного организма. Многие организмы (бактерии, водоросли, грибы, простейшие) состоят из одной клетки, точнее, являются бесклеточными. Свойства клетки определяются её компонентами, осуществляющими различные функции. В ядре находятся хромосомы, содержащие ДНК и, следовательно, ответственные за сохранение и передачу дочерним клеткам наследственных свойств. Энергетический обмен в клетке - дыхание, синтез АТФ и др. - происходит главным образом в митохондриях (См. Митохондрии). Поддержание химического состава клетки, активный транспорт веществ в неё и из неё, передача нервного возбуждения, форма клеток и характер их взаимоотношений определяются структурой клеточной оболочки. Совокупность клеток одного типа образует ткань (См. Ткани), функциональное сочетание нескольких тканей - Орган. Строение и функции тканей и органов в основном определяются свойствами специализированных клеток.

Исследованиями на клеточном уровне выяснены основные компоненты клетки, строение различных клеток и тканей и их изменения в процессах развития. При изучении клеток в световом микроскопе, позволяющем видеть детали порядка 1 мкм, для большей контрастности изображения применяют разные методы фиксации, приготовления тонких прозрачных срезов, их окраски и др. (см. Микроскопия). Локализацию в клетке различных химических веществ и ферментов выявляют цветными гистохимическими реакциями, места синтеза макромолекул - авторадиографией (См. Авторадиография). Электронная микроскопия позволяет различать структуры порядка 5-10 Å, т. е. вплоть до макромолекул, хотя описание их строения часто затруднено из-за недостаточной контрастности изображения. Функции внутриклеточных компонентов изучают, выделяя их из разрушенных (гомогенизированных) клеток осаждением в центрифугах с различными скоростями вращения. Свойства клеток исследуют также в условиях длительного культивирования их вне организма (см. Культуры тканей); пользуясь микроманипуляторами и методами микрургии (См. Микрургия), производят обмен ядрами между клетками, слияние (гибридизацию) клеток и т.д.

На уровне целого организма изучают процессы и явления, происходящие в особи (индивидууме) и определяющие согласованное функционирование её органов и систем. Этот уровень исследуют физиология (в т. ч. высшей нервной деятельности), эндокринология, иммунология, эмбриология, экспериментальная морфология и многие другие отрасли Б. Для создания общей теории Онтогенеза особенно интересны исследования, направленные на вскрытие причинных механизмов становления биологической организации, её дифференцировки и интеграции, реализации генетической информации в онтогенезе. На этом уровне изучают также механизмы работы органов и систем, их роль в жизнедеятельности организма, взаимные влияния органов, нервную, эндокринную и гуморальную регуляцию их функций, поведение животных, приспособительные изменения и т.д. В организме функции разных органов связаны между собой: сердца - с лёгкими, одних мышц - с другими и т.д. В значительной мере эта взаимосвязь (интеграция) частей организма определяется функцией желёз внутренней секреции (См. Внутренняя секреция). Так, поджелудочная железа и надпочечники через гормоны - инсулин и адреналин - регулируют накопление гликогена в печени и уровень сахара в крови. Эндокринные железы связаны друг с другом по принципу обратной связи - одна железа (например, гипофиз) активирует функцию другой (например, щитовидной железы), в то время как та подавляет функцию первой. Такая система позволяет поддерживать постоянную концентрацию гормонов и тем самым регулировать функцию всех органов, зависящих от этих желёз. Ещё более высокий уровень интеграции обеспечивается нервной системой с её центральными отделами, органами чувств, чувствительными и двигательными нервами. Посредством нервной системы организм получает информацию от всех органов и от внешней среды; эта информация перерабатывается центральной нервной системой, регулирующей функции органов и систем и поведение организма.

Среди применяемых на этом уровне методов широкое распространение получили электрофизиологические, состоящие в отведении, усилении и регистрации биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы). Эндокринная регуляция изучается в основном биохимическими методами (выделение и очистка гормонов, синтез их аналогов, изучение биосинтеза и механизмов действия гормонов и др.). Исследования высшей нервной деятельности животных и человека включают её моделирование, в том числе с применением средств кибернетики (См. Кибернетика биологическая), а также экспериментальный анализ поведения (предъявление задач, выработка условных рефлексов и т.д.).

На популяционно-видовом уровне соответствующие отрасли Б. изучают элементарную единицу эволюционного процесса - популяцию, т. е. совокупность особей одного вида, населяющую определенную территорию и в большей или меньшей степени изолированную от соседних таких же совокупностей. Подобная составная часть Вида способна длительно существовать во времени и пространстве, самовоспроизводиться (посредством репродукции входящих в неё особей) и трансформироваться (посредством преимущественного размножения тех или иных групп особей, различающихся в генетическом отношении). В ряду поколений протекает процесс изменения состава популяции и форм входящих в неё организмов, приводящий в итоге к видообразованию и эволюционному прогрессу. Единство популяции определяется потенциальной способностью всех входящих в её состав особей скрещиваться (Панмиксия), а значит - и обмениваться генетическим материалом. Половое размножение, характерное для большинства обитателей Земли, обеспечивает как общность морфо-генетического строения всех сочленов популяции, так и возможность многократного увеличения генетического разнообразия посредством комбинации наследственных элементов. Изоляция одной популяции от других делает возможным существование в процессе эволюции такого "разнообразного единства". Для организмов, размножающихся бесполым путём (посредством вегетативного размножения (См. Вегетативное размножение), Партеногенеза или Апомиксиса), морфо-физиологическое единство популяций определяется опять-таки общностью их генетического состава. Однако в отношении таких бесполых, вегетативно или простым делением размножающихся организмов в строгой форме не применимо понятие вида. Изучение состава и динамики популяции неразрывно связано и с молекулярным, и с клеточным, и с организменным подходами. При этом генетика своими методами изучает характер распределения наследственных особенностей в популяциях; морфология, физиология, экология и другие отрасли Б. исследуют популяцию своими методами. Т. о., популяция и вид как целое могут служить объектами исследования самых разных отраслей Б.

На биогеоценотическом и биосферном уровне объектом изучения биогеоценологии, экологии, биогеохимии и других отраслей Б. служат процессы, протекающие в биогеоценозах (часто называемых экосистемами) - элементарных структурных и функциональных единицах биосферы. Каждая популяция существует в определённой среде и составляет часть многовидового сообщества - биоценоза, занимающего определённое местообитание - биотоп. В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами органического вещества служат фотосинтезирующие растения и хемосинтезирующие бактерии. Т. о., биогеоценозы - это те "блоки", в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и в сумме составляющие большой биосферный круговорот. В структурно-энергетическом смысле биогеоценоз - открытая, относительно стабильная система, имеющая вещественно-энергетические "входы" и "выходы", связывающие между собой смежные биогеоценозы в цепи. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой, твёрдой фазах и, по выражению В. И. Вернадского, в своеобразной форме живого вещества (динамика популяций растений и животных, миграции организмов и т.п.). С биогеохимической точки зрения миграции вещества в цепях биогеоценозов могут рассматриваться как серии сопряжённых процессов рассеивания и концентрирования вещества в организмах, почвах, водах и атмосфере.

Важное практическое значение приобрело во 2-й половине 20 в. изучение биологической продуктивности (См. Биологическая продуктивность) биогеоценозов (первичной - утилизации энергии солнечной радиации посредством фотосинтеза, и вторичной - использования гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы) энергии, запасённой автотрофными организмами (См. Автотрофные организмы)). Необходимость самостоятельного изучения биогеоценотического (биосферного) уровня организации живого обусловливается тем, что биогеоценозы - среда, в которой протекают любые жизненные процессы на нашей планете. На этом уровне проводятся комплексные исследования, охватывающие взаимоотношения входящих в биогеоценоз биотических и абиотических компонентов, выясняющие миграции живого вещества в биосфере, пути и закономерности протекания энергетических круговоротов. Такой широкий подход, дающий возможность, в частности, предвидеть последствия хозяйственной деятельности человека, получает распространение и в форме Биологической программы международной (См. Биологическая программа международная), призванной координировать усилия биологов многих стран.

Концентрация биологических исследований по уровням организации живого предполагает взаимодействие различных отраслей Б., что чрезвычайно продуктивно, т.к. обогащает смежные биологические науки новыми идеями и методами.

Некоторые проблемы современной биологии

Современная Б. изобилует узловыми проблемами, решение которых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это многие вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желёз, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологические проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь некоторые из них.

Строение и функции макромолекул. Важные в биологическом отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из многих однородных, но не одинаковых мономеров. Так, Белки образованы 20 видами аминокислот, Нуклеиновые кислоты - 4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах (См. Биополимеры) называется их первичной структурой. Установление первичной структуры - начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура многих белков, некоторых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и, особенно, ДНК - важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свёрнута в спираль (вторичная структура); молекулы белков ещё и сложены определённым образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитическую активность и специфичность действия - ещё недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры, образуя путём "самосборки" внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура некоторых белков (например, Гемоглобина); исследовано функциональное строение многих ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции, - одна из ключевых проблем современной Б.

Регуляция функций клетки. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе, - их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов может достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и другие биологические мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена - участка ДНК. Т. о., "включение" гена - начало синтеза на нём молекулы РНК, - одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения питательных веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остаётся первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах (См. Рибосомы). Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а вещество, подавляющее его активность, - конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость химических процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, её ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биологических мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают многие исследователи.

Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путём, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки - оплодотворённого яйца, которое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа), Выявление механизма "включения" генов в процессе клеточной дифференцировки - одна из основных проблем Б. развития. Уже известны некоторые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на другие, действие гормонов и т.д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решенная проблема - выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процессе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на многие разделы Б.

Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина "Происхождение видов...", огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюционного учения. Однако многие важные положения его ещё не разработаны. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей - элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Ещё не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне, т. е. "выше" видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т.д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюционные явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне (см. Микроэволюция). Решение проблемы специфических факторов макроэволюции (См. Макроэволюция) связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования "запретов", накладываемых строением и генетической конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны - хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных (См. Позвоночные); 2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловно рефлекторных реакций у беспозвоночных (См. Беспозвоночные). Исследование особенностей "запретов", механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции - важная задача, связанная с решением проблемы "канализации развития" и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие "прогрессивное развитие", "прогресс" ныне расчленяется на прогресс морфологический, биологический, групповой, биогеоценотический и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека - существа, в котором, по образному выражению Ф. Энгельса, "...природа приходит к осознанию самой себя..." (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 357), - результат неограниченного прогресса. Возникновение социальности в живой природе связано с появлением не только человеческого общества, но и сообществ многих насекомых, головоногих моллюсков, некоторых млекопитающих. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неограниченного прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих её от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других,-всё это важные задачи исследований обозримого будущего.

Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид - качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединённых возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически "закрытую" для особей других видов систему). С этой точки зрения Видообразование - переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Многие стороны этого процесса ещё не ясны, что отчасти связано с недостаточной определённостью понятия "вид" в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии - отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о "реальности" системы и филогении и т.п.). Теоретическую разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приёмами (например, биохимический, генетический, математический и др.).

Происхождение жизни - одна из методологически важных проблем Б., которую не снимает ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из других миров (см. Биогенез, Панспермия), ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды её истории (см. Абиогенез). Научный подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло несколько млрд. лет назад), и попытаться моделировать процессы, которые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физическом и химическом состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретические и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органических соединений - аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки - пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естественного отбора к органическим структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естественный отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые кислоты (преимущественно ДНК), самокопирование которых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, которые осуществляют полимеризацию - комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нём информацию). Самокопирование других химических соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Основная трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые кислоты. После появления первичной саморазмножающейся системы её дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно - тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономических данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, многие учёные допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики (см. Астробиология, Экзобиология).

Биосфера и человечество. Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биологической производительности биосферы Земли. Через 100-200 лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания. Вот почему в короткий срок, за время жизни 2-3 поколений людей признаётся необходимым, во-первых, организовать строгую охрану природы (См. Охрана природы) и ограничивать в разумных пределах многие промыслы и прежде всего истребление лесов; во-вторых, приступить к обширным мероприятиям, направленным на резкое повышение биологической производительности земной биосферы и интенсификацию биологических круговоротов как в природных, так и в культурных биогеоценозах. Нормально функционирующая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органическим сырьём, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы, растворы природных вод и круговорот воды на Земле. Т. о., количественный и качественный ущерб, наносимый человеком работе биосферы, не только снижает продукцию органического вещества на Земле, но и нарушает химическое равновесие в атмосфере и природных водах. При осознании людьми масштабов опасности и разумном отношении к среде своего обитания - биосфере Земли - будущее выглядит иначе. Научная и промышленная мощь людей уже достаточно велика для того, чтобы не только разрушать биосферу, но и производить мелиоративные, гидротехнические и иные работы любого масштаба. Первичная биологическая продуктивность Земли связана с использованием солнечной энергии, поглощаемой в ходе фотосинтеза, и энергией, получаемой посредством хемосинтеза первичными продуцентами. Если человечество перейдёт к повышению средней плотности зелёного покрова Земли (для чего имеются технические возможности), то этим путём на энергетическом входе в биосферу биологическая производительность Земли может быть резко, в 2-3 раза, повышена. Этого можно достичь, если в процессе мелиорации и увеличения плотности зелёного покрова повысить участие в нём видов зелёных растений с высоким "коэффициентом полезного действия" фотосинтеза. Для интродукции полезных видов в сообщества растений совершенно необходимо знание условий поддержания и нарушения биогеоценотического равновесия, иначе возможны биологические катастрофы: хозяйственно опасные "вспышки" численности одних видов, катастрофическое снижение численности других и т.д. Рационализируя биогеохимическую работу природных и культурных биогеоценозов, поставив на разумную основу охотничьи, зверобойные, рыбные, лесные и другие промыслы, а также введя в культуру из огромного запаса диких видов новые группы микроорганизмов, растений и животных, можно ещё в 2-3 раза повысить биологическую производительность и полезную человеку биологическую продуктивность биосферы. Огромные возможности открывает и селекция окультуренных микроорганизмов и растений. В ближайшем будущем, когда селекционеры смогут использовать достижения быстро развивающихся современных молекулярной генетики и феногенетики, успехи этих исследований будут стимулированы развитием и использованием "экспериментальной" эволюции культурных растений, основанной на отдалённой гибридизации, создании полиплоидных форм, получении искусственных мутаций и т.п. Агротехнике также предстоит переход на новые формы, резко повышающие урожай (одно из реальных направлений - переход от монокультур к поликультурам). Наконец, люди ближайшего будущего должны будут научиться улавливать на выходах из биологических круговоротов не малоценные, мелкомолекулярные продукты конечной минерализации органических остатков, а крупномолекулярное органическое вещество (типа сапропелей). Все эти пути и методы увеличения производительности биосферы лежат в пределах реального для науки и техники предвидимого будущего и наглядно иллюстрируют грандиозные потенциальные возможности развивающегося человеческого общества, с одной стороны, и значение биологических исследований самых разных масштабов и направлений для жизни человечества на Земле - с другой. Все преобразовательные мероприятия, которые человек должен проводить в биосфере, невозможны без знания богатства главных форм и их взаимоотношений, что предполагает необходимость инвентаризации животных, растений и микроорганизмов в разных районах Земли, ещё далеко не завершенной. Во многих крупных группах организмов неизвестен даже качественный состав входящих в группу видов организмов. Развёртывание инвентаризации требует оживления и резкой интенсификации работ по систематике, полевой биологии (ботаника, зоология, микробиология) и биогеографии.

Важное практическое направление биологических исследований в этом плане - изучение среды обитания человека в широком смысле и организация на этой основе рациональных способов ведения народного хозяйства. Это направление исследований связано с охраной природы и ведётся в основном в биогеоценологическом аспекте. К проведению таких исследований, призванных повысить биологическую продуктивность Земли и обеспечить оптимальные условия существования на нашей планете для всё более увеличивающегося численно человечества, привлечено внимание прогрессивных биологов всего мира - зоологов и ботаников, генетиков и экологов, физиологов и биохимиков и др.; их деятельность в этом направлении координируется Международной биологической программой.

Значение биологии для сельского и промыслового хозяйства, медицины Человек как гетеротрофный организм неспособен непосредственно усваивать солнечную энергию, поступающую на Землю. Необходимые для питания белки, жиры, углеводы, витамины человек получает в основном от культурных растений и прирученных животных, используя в одних случаях длинные, в других короткие "цепи" от автотрофов (главным образом зелёных растений) до гетеротрофов (животных). Знание законов генетики и селекции, а также физиологических особенностей культурных видов позволяет совершенствовать агротехнику и зоотехнию, выводить более продуктивные сорта растений и породы животных. Уровень знаний в области биогеографии и экологии определяет возможность и эффективность интродукции и акклиматизации полезных видов, борьбы с вредителями посевов, с паразитами с.-х. животных. Биохимические исследования позволяют полнее использовать получаемые органические вещества растительного и животного происхождения. Разработка новых методов селекции, теории Гетерозиса (обеспечивающего повышение продуктивности с.-х. животных и растений), получение организмов с заранее заданными свойствами, совершенствование методов биологической борьбы с вредителями, перевод лесного хозяйства, звероводства, промыслов (охоты, рыболовства и т.д.) на плановые, научно обоснованные рельсы (что связано с решением ряда проблем, например динамики численности, оптимального размера, места и времени промыслового изъятия части популяции и т.д.) - эти и многие другие задачи могут быть решены только при активном сотрудничестве биологов разных специальностей с практиками сельского хозяйства, лесного дела, охотоведами, звероводами и др.

Другой важнейший практический аспект Б. - использование её достижений в медицине. Успехи и открытия Б. определили современный уровень медицинской науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развитии Б. Представления о макро- и микроскопическом строении человеческого тела, о функциях его органов и клеток опираются главным образом на биологические исследования. Гистологию и физиологию человека, которые служат фундаментом медицинских дисциплин - патанатомии, патофизиологии и др., изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиологических и вирусологических исследованиях. Уже выделено, вероятно, большинство болезнетворных бактерий, изучены пути их переноса и попадания в человеческий организм, разработаны методы борьбы с ними путём асептики (См. Асептика), антисептики (См. Антисептика) и химиотерапии (См. Химиотерапия). Выделены и исследованы многие патогенные вирусы, изучаются механизмы их размножения, разрабатываются средства борьбы со многими из них.

Представления о механизмах Иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биологические исследования. Изучена химическая структура антител, исследуются механизмы их синтеза. Особое значение для медицины приобретает исследование тканевой несовместимости - главного препятствия для пересадки органов и тканей. Для подавления иммунной системы организма пользуются рентгеновским облучением и химическими препаратами. Преодоление тканевой несовместимости, не связанное с такими опасными для жизни воздействиями, станет возможным с раскрытием механизмов иммунитета, что осуществимо лишь при широком биологическом подходе к проблеме. Подлинная революция в лечении инфекционных заболеваний, служивших в прошлом основной причиной смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом, - крупнейшая заслуга Б. 20 в. Массовое производство дешёвых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков, достигнутого методами современной генетики. С увеличением средней продолжительности жизни людей, обусловленным в значительной мере успехами медицины, возрос удельный вес заболеваний старшего возраста - сердечно-сосудистых, злокачественных новообразований, а также наследственно обусловленных болезней. Это поставило перед современной медициной новые проблемы, в решении которых важная роль принадлежит Б. Так, многие болезни сосудов объясняются ещё не вполне изученными биохимией и физиологией нарушениями жирового и холестеринового обмена. Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриологи, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи. Уже есть ряд успехов в этой области (хирургия, радио- и химиотерапия). Однако радикальное решение проблем злокачественного роста, а также регенерации тканей и органов тесно связано с изучением общих закономерностей клеточной дифференцировки.

Результаты исследований биологов используют не только в области сельского хозяйства и медицины, но и в других прежде далёких от Б. областях человеческой практики. Яркий тому пример - широкое использование микробиологии в промышленности: получение новых высокоэффективных лекарственных соединений, разработка рудных месторождений с помощью микроорганизмов.

Генетика человека, в том числе медицинская генетика, изучающая наследственно обусловленные заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологических исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетический анализ позволяет обнаруживать у человека вредные мутации. Борьба с ними ведётся путём лечения и медико-генетических консультаций и рекомендаций. Разумные пути избавления человечества от вредных мутаций активно обсуждаются в биологической литературе. Всё большее внимание привлекает проблема психического здоровья человечества, решение которой невозможно без глубокого естественно-исторического, биологического анализа возникновения у животных высших форм нервной деятельности, ведущих к психике. Выделение среди биологических дисциплин этологии - науки о поведении - существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей проблемы, имеющей не только теоретическое, но и философское и методологическое значение.

Связь Б. с сельским хозяйством и медициной обусловливает не только их развитие, но и развитие Б. Перспективные в практическом отношении области Б. наиболее щедро финансируются обществом. В будущем союз Б. с медициной и сельским хозяйством, для которых Б. служит научной основой, будет укрепляться и развиваться.

Заключение

Прогресс биологического знания в 20 в., возросшая относительно и абсолютно роль Б. среди других наук и для существования человечества в целом определяют и иной облик Б. сравнительно с тем, какой она была даже 30-40 лет назад. Накоплению знаний и в новых, и в классических областях Б. способствуют разработка и применение новых методов и приборов. Так, большой шаг вперёд обусловлен появлением электронной микроскопии, позволившей обнаружить новые ультраструктуры на разных уровнях организации живого. Получили распространение новые методы прижизненных исследований (культуры клеток, тканей и органов, маркировка эмбрионов, применение радиоактивных изотопов и др.), использование физических и химических приборов, работающих на повышенных скоростях и частично или полностью автоматизированных (ультрацентрифуги и ультрамикротомы, микроманипуляторы, электрокардиографы, электроэнцефалографы, полиграфы, спектрофотометры, масс-спектрографы и мн. др.). Растет число биологических институтов, биостанций, заповедников и национальных парков (играющих важную роль и в качестве "природных лабораторий"); создаются лаборатории, в которых можно изучать действия любых комбинаций климатических и физико-химических факторов (биотроны, фитотроны), биологические учреждения оснащаются электронно-вычислительными машинами; создаются отрасли промышленности, связанные с биологическим приборостроением; во всё большем числе специальных биологических институтов и на биологических факультетах университетов готовятся кадры высококвалифицированных биологов разных профилей. По уровню биологических исследований можно судить ныне о материально-техническом развитии общества, т.к. Б. становится реальной производительной силой. Это залог расцвета Б. в будущем, что, несомненно, ознаменуется открытием новых фундаментальных закономерностей живой природы. Само существование человечества в биосфере Земли оказывается тесно связанным с успехами в решении многих биологических проблем. Б. становится научной, рациональной основой отношений между человеком и природой.

Б. Л. Астауров.

А. Е. Гайсинович, А. А. Нейфаж, Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков.

Лит.: История - Лункевич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1- 2, М., 1960; История эволюционных учений в биологии, под ред. В. И. Полянского, Ю. И. Полянского, М.-Л., 1966; Развитие биологии в СССР, М., 1967; Азимов А., Краткая история биологии, пер. с англ., М., 1967; Nordenskiöld Е., The history of biology N.Y., 1942; Singer Ch., A history of biology to about the year 1900, 3 ed. L- N. Y., 1959.

Общие работы - Бауэр Э. С., Теоретическая биология, М.-Л., 1935; Фролов И. Т., Очерки методологии биологического исследования. (Система методов биологии), М., 1965; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М.-Л., 1966; Общая биология, под ред. Д. К. Беляева и Ю. Я. Керкиса, М., 1966; Общая биология, под ред. Ю. И. Полянского, М., 1966; Введение в молекулярную биологию, пер. с англ., М., 1967; Вернадский В. И., Биосфера, М., 1967; Винчестер А. М., Основы современной биологии, пер, с англ., М., 1967; Современные проблемы эволюционной теории, под ред. В. И. Полянского и Ю. И. Полянского, Л., 1967; Теоретическая и математическая биология, пер. с англ., М., 1968; Опарин А. И., Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, М., 1968; Вилли К., Биология, пер. с англ., 5 изд., М., 1968; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Кибернетические вопросы биологии, Новосибирск, 1968; его же, Проблемы дарвинизма, Л., 1969; Бернал Д ж. Д., Возникновение жизни, пер. с англ., М., 1969; Bertalanffy L. von, Theoretische Biologie, Bd 1-2, В., 1932- 42; Handbuch der Biologie, hrsg. von L. von Bertalanffy, Potsdam, 1942-50; Biologie générale. P., 1966; Bogen H.-J., Knaurs Buch der modernen Biologie, Münch.-Z., 1967; Gardiner М. S., Flemister S. C., The principles of general biology, 2 ed., L., 1967; Progress in the theoretical biology, v. 1, N. Y.-L., 1967; Ramsay J. A., The experimental basis of modern biology, Camb., 1965; Weisz P. B., The science of biology, 3 ed., N. Y., 1967; Huxley J. S., Evolution. The modern synthesis, 2 ed., L., 1963; Die Evolution der Organismen, Bd 1-3 Stuttg., 1967.

Словари - The encyclopedia of the biological sciences, N. Y., 1961; Henderson J. F., Henderson W. D., A dictionary of biological terms, 8 ed., Edinb.-L., 1963; Gray P., The dictionary of biological sciences, N. Y., 1967; Brockhaus ABC Biologie Lpz., 1967.

Справочники - Altman Ph. L., Dittmar D. S., Biology data book. Wash. 1964.

Библиография - Левин В. Л., Справочное пособие по библиографии для биологов, М.-Л., 1960; Bourliere F., Eléments d'un guide bibliographique du naturaliste, Macon - P., 1940-41; Bottle R. Т., Wyatt Н. V. [eds.], The use of biological literature, Hamden, 1967; "Реферативный журнал Биология" (М., 1954-); "Berichte über die wissenschaftliche Biologie" (B., 1926-); "Biological abstracts" (Phil., 1926-); "Bibliographia biotheoretica" (Leiden, 1936-); "Bulletin signaléthique. 2. Sciences biologiques" (P., 1940-); "International Abstracts of Biological Sciences" (L.. 1954-); "Bioresearch Titles" (Phil., 1965-).

Д. В. Лебедев.

специалист по биологии.

совокупность наук о живой природе, о закономерностях органической жизни.